肺臟

肺臟

概述

橫隔膜幫助呼吸

肺是許多兩棲和陸生動物用於呼吸的器官，以進行氣體交換從而獲取細胞呼吸必需的氧氣，為呼吸系統最關鍵的部位。所有的四足類脊椎動物（兩棲類、爬行動物、鳥類和哺乳類）以及少數一些兩棲魚類（如肺魚和腕鰭魚）都擁有肺，而一些陸生無脊椎動物則擁有與脊椎動物肺臟不同源但同功的呼吸器官，因此也以「肺」來命名，比如絕大多數蛛形綱節肢動物（蜘蛛、鞭蛛和蠍子）的書肺和肺螺類腹足軟體動物（蝸牛和蛞蝓）的外套膜肺。這裡主要討論脊椎動物（特別是包括人類在內的哺乳動物）的肺。

肺的主要功能是提供一個讓空氣直接與血管壁接觸互動的生物界面，使得空氣中呈游離態的氧氣可以擴散進入血管並溶解在血液中然後通過循環系統輸送到身體各處滿足各處組織的代謝需求，同時反向將代謝後產生的二氧化碳從血液中滲除並排出到大氣中——即生理學定義上的「呼吸」（respiration）過程。當空氣通過口、鼻等身體孔口被進入呼吸道後，會通過氣管和逐漸分化的支氣管與細支氣管最終到達肺泡，而肺泡和末梢小支氣管的上皮細胞構建了成千上萬個微小薄壁泡囊。這些總表面積巨大的泡囊周邊密布毛細血管，從肺動脈流入的貧氧血液會在這裡進行換氣，在補充氧氣並排掉二氧化碳後，通過肺靜脈返回心臟。而換氣後的空氣則隨後被反向呼出體外，身體隨後開始下一輪的呼吸循環。

脊椎動物的肺通過氣管和喉部在咽部（喉咽）與消化道相連，然後通過口鼻與外部大氣相通。肺是成對器官，分左右兩個位於心臟兩側，之間是由心包、大血管、胸腺和食道組成的縱隔以及前凸於後端肋骨的脊柱。縱隔兩側是由胸膜包裹肺形成、外有肋廓保護的左右胸膜腔，是一個正常情況下只含有少量潤滑性漿液（胸膜液）的潛在空間。絕大多數四足類都擁有橫隔將體腔分隔出專門容納心肺的胸腔，但只有哺乳類的橫隔發展成了擁有橫紋肌可以自主收縮參與呼吸的橫膈膜。空氣的吸入與呼出（即通俗意義上的呼吸，也稱「喘氣」）由橫膈膜和肋間肌——統稱呼吸肌——聯合驅動，呼吸肌收縮時會闊大胸腔的體積，使得胸膜腔內產生負壓從而帶動具有彈性的肺泡一同擴大體積，氣道內的壓強因而也降到低於大氣壓並產生壓強梯度力將外部的空氣吸入；呼吸肌放鬆時，肺部會因為肺泡自身的組織彈性和表面張力而發生自主塌縮，產生高於外部氣壓的氣道壓強將空氣呼出。在特殊需要時（比如缺氧必須深呼吸，或需要用咳嗽排除異物），身體其它部位的骨骼肌（比如腹肌和頸部肌肉，甚至屬於上肢的胸肌）也可以被緊急調動來提供額外的力量輔助呼吸肌完成呼吸。這種肺如同氣球般脹縮通氣的呼吸方式也稱作潮汐呼吸（tidal breathing），在末梢的肺泡中通常會殘留有一定的功能餘氣量，使得每次吸入新鮮空氣其實都是在稀釋上次呼吸剩下的廢氣。

四足類動物的肺在演化學上與輻鰭魚用來調節浮力的鰾同源，源自於早期硬骨魚類在食道前端與咽部交界處凸出的一個憩室，算是一種特化的腸道呼吸器官。在早期的四足動物中，空氣是由腮部和咽部肌肉通過類似氣泵的方式「擠」進氣道，現今的兩棲動物和一些較基群的爬行動物還部分保持著這種「咽氣」而不是吸氣的呼吸方式。絕大多數羊膜動物則都使用由肋間肌拉開肋廓驅動進氣的呼吸方式，其中主龍類的鱷類和鳥類則依賴一種特殊的氣囊結構配合類似特斯拉閥的氣道隆起來提供空氣的單向流動，每波吸入的空氣會經歷兩輪呼吸——第一輪吸氣時空氣先通過主支氣管進入氣道末端的氣囊，然後呼氣時氣囊如同風箱一般將空氣泵向真正參與氣體交換的旁支氣管（parabronchus）內，在下一輪吸氣時進入接近主氣管的輔助氣囊內，第二輪呼氣時再排出體外。鱷類的橫隔還參與呼吸，但完全依賴連接恥骨的腹肌（也稱作「隔膜肌」，但與真正的橫膈膜只是趨同演化關係）拉動與橫隔相連的肝臟下沉來達到擴大胸腔的功能，同時還可藉此調整肺的位置並改變在水中的浮力和靜力平衡；鳥類的橫隔則乾脆完全剛化，只依賴胸腔內氣囊的收放驅動肺內氣流，其骨骼也大規模氣腔化減重來降低運動代謝成本 ，同時單向呼吸還能達到一定風冷的效果來避免高熱。只有哺乳動物的呼吸是主要由橫膈膜自主收縮（腹式呼吸）完成，肋間肌在平時基本上處於放鬆狀態，只產生少量進氣的淺呼吸。相比其它脊椎動物的潮汐呼吸，主龍類單向呼吸的氣體交換效率更高，這也使得早期主龍類（偽鱷、恐龍和翼龍）在三疊紀較缺氧（摩爾濃度只有12～15％，約現今水平的60～70％；相比之下之前的二疊紀則達到30％，即現今水平的143％）的大氣環境下得以迅速輻射並演替掉之前占據優勢生態位的獸孔目合弓類動物（哺乳類的祖先）成為幾乎整個中生代的霸主，直到白堊紀末大滅絕導致所有超過25公斤（55磅）的陸地動物無差別集體滅絕後後才輪到倖存後繁盛的哺乳動物將其取代。

肺是上述陸生動物生命得以延續的關鍵器官，臨床醫學上急救常用的步驟記憶術縮寫「ABC」（即「Airway, Breathing, Circulation」