頭腦

頭腦

概述

人腦 人腦立體旋轉剖面圖

腦（英語：brain，學名：encephalon）是所有脊椎動物和大部分無脊椎動物都具有的中樞神經系統核心，通常位於頭部並靠近特殊感覺器官（比如負責視覺的眼、負責聽覺的耳、負責嗅覺的鼻和負責味覺的舌）。腦在脊椎動物中尤為發達，是體內體積和密度最大的神經組織，也是功能最複雜集中、單位重量下能量和氧氣消耗最高的器官。

腦是身體中最大的神經元胞體集群。比如人類的大腦皮質包含大約140-160億神經元，而小腦中包含大約550-700億神經元，與支持其代謝的膠質細胞一起組成了被稱作灰質的神經組織。每一個腦神經元都通過胞突（樹突和軸突）進行動作電位的長距離收發傳遞與其它神經元、肌細胞或腺體細胞相聯繫，在胞突末端的突觸會通過旁分泌釋放囊泡中稱為遞質的信號分子來影響其它細胞。脊椎動物的神經元軸突通常有結狀的髓鞘包裹，在腦和脊髓中由寡突膠質細胞的胞突形成，可以絕緣神經軸突保障細胞膜去極化的一致性，並產生跳躍式傳導大大加快電位信號的傳遞速度。因為髓鞘的脂質成分較高，顏色比灰質淺因此被稱作白質。

腦在動物中樞神經系統內的功能性通常體現於其腦容量，與體重的比例和由此衍生計算出的指數更是可以展現其功能集中的程度。脊椎動物的腦源於背神經索前端的泡狀膨大，有著很高的權限集中度，甚至於許多中樞神經元的軸突會從顱內延伸至身體另一端直接調控末梢器官的周圍神經；而無脊椎動物的腦源自腹神經索前端分岔環繞過食道後在頭部內聚合的神經節（比如節肢動物的食道上神經節），只負責特殊感覺（比如眼和嗅覺器官）的信息處理和頭部附近體節（比如口器）的運動功能，身體其餘部位則由其體節所對應的軀體神經節進行「地方自治」式的去中心化管控，腦的權重程度遠低於脊椎動物的腦，以至於切斷其與其它神經組織的聯繫身體也可以僅依靠下級神經節中間神經元的本能維持基本的器官和肢體功能。這種功能集中度的架構差別使得無脊椎動物的認知水平通常遠低於脊椎動物，但也有一些無脊椎動物（比如軟體動物門頭足綱的蛸類和節肢動物門軟甲綱的口足目與短尾下目）的中樞神經開始演化將負責感官的神經節整合成功能較為集中、能勝任一定複雜程度知覺的腦，因此也出現了具有較高認知能力甚至有限智力的類群。

脊椎動物的腦根據解剖結構可分為大腦（cerebrum，分左右兩個半球）、小腦（cerebellum，分左右半球）和腦幹（brainstem，細分為中腦、橋腦；和延腦；）三部分，但如果根據胚胎發育的結構和功能分布則可分為前腦（proencephalon或forebrain，細分為端腦和間腦）、中腦（mesencephalon或midbrain）和菱腦（rhombencephalon或hindbrain，細分為後腦和末腦）三部分。前腦主要負責感知與認知決策、記憶和內分泌；中腦負責視覺與聽覺器官的輔助肌肉控制（在基群物種中則負責視覺和聽覺感知）、生物鐘、體溫和清醒與睡眠的調控；菱腦則主要負責各種複雜的動作控制與協調以及自主神經功能。從生理上來說，腦的功能就是在分析感覺系統的信息後下達命令協調控制身體其它器官的運作狀態，其介入方式有兩種：一是通過周邊神經系統傳遞電信號然後在末端的神經肌肉接點用旁分泌調整肌肉的收縮，主要用來控制骨骼肌和運動系統的運作；二是通過分泌激素進入血液循環用內分泌調整各種腺體代謝和平滑肌收放，主要用來調控自主神經系統的功能並維持體內穩態。中樞神經對其它器官的集中控制讓身體可以對生態環境的變化做出迅速而一致的有效反應。一些基本的神經反應——例如反射——可以下意識的僅通過脊髓或周邊神經節中的中間神經元來控制，並不需要腦的介入；然而基於多種感官輸入、有心智、有宏觀目的性的動作，只有通過腦的中樞整合能力才能完成控制。

關於單個腦神經元的運作機制，現今的神經生理學已經有了比較詳細的了解；然而數以兆億的神經元如何以集群的方式合作，還是一個未解決的問題。現代神經科學中，新近的模型將腦看作一種生物計算機，其運作有點像中央處理器（CPU），雖然運行的機制細節和電子計算機很不一樣，但從周圍世界中獲得信息、存儲信息、以多種方式處理信息的邏輯架構是類似的。對脊椎動物腦的神經迴路的仿生研究也對人工智慧和人工神經網絡的開發有著相當大的借鑑作用。

本文會對各種動物的腦進行比較，特別是脊椎動物的腦，而人腦將被作為各種腦的其中一種進行討論。人腦的特別之處會在人腦條目中探討，因為其中很多話題在人腦的前提下討論，內容會豐富得多。其中最重要的，是腦疾病與腦損傷造成的後果，它會被放在人腦條目中探討，因為人腦的大多數常見疾病並不見於其他物種。人類以外的動物的腦子有時會被作為料理食材，像是牛腦、豬腦甚至猴腦等都有人吃（詳情可見食用腦一文說明）。

解剖學 大鼠嗅球的橫切面，以兩種不同的方式染色：一種展示了神經元細胞體，另一種展示了神經遞質

來源

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校對記錄

• 2026-05-05 誤報排除：標題為「頭腦」，但正文內容實際是介紹「腦／人腦」的生物學條目，與節點名不符，屬於明顯內容錯置。
• 2026-05-05 確認錯誤：「腦神經元都通過胞突（樹突和軸突）進行動作電位的長距離收發傳遞……在胞突末端的突觸會通過旁分泌釋放囊泡中稱為遞質的信號分子」這段把神經傳遞機制寫得不精確；突觸傳遞是化學突觸為主，並非一般性的「旁分泌」表述。 → 正確：神經元之間的訊息傳遞主要是突觸傳遞；化學突觸中，突觸前神經元釋放神經遞質，作用於突觸後細胞受體，不能簡化為一般性的「旁分泌」。
• 2026-05-05 確認錯誤：「脊椎動物的神經元軸突通常有結狀的髓鞘包裹」不準確。髓鞘不是「結狀」包裹，正確是髓鞘呈節段包裹，節間有郎飛結。 → 正確：脊椎動物軸突常被髓鞘節段性包裹，節段間有郎飛結；「結狀的髓鞘包裹」表述不準確。
• 2026-05-05 確認錯誤：「腦源於背神經索前端的泡狀膨大」用語不通且不準確；脊椎動物胚胎是神經管前端膨大形成腦泡，不是「背神經索」。 → 正確：脊椎動物的腦源於胚胎神經管前端的膨大形成腦泡，不是「背神經索前端」。
• 2026-05-05 確認錯誤：「無脊椎動物的腦源自腹神經索前端分岔環繞過食道後在頭部內聚合的神經節」以偏概全，並非所有無脊椎動物都符合這種描述；不同類群的神經系統差異很大。 → 正確：無脊椎動物神經系統差異很大，不能一概而論為「腹神經索前端分岔環繞食道後在頭部內聚合的神經節」。
• 2026-05-05 確認錯誤：「脊椎動物的腦根據解剖結構可分為大腦、小腦和腦幹三部分」表述過於簡化且混淆分類層級；常見解剖分法會把端腦、間腦、小腦、腦幹等分開談，而「大腦」不等同於整個前腦。 → 正確：脊椎動物腦的常見解剖分法通常分為大腦、小腦與腦幹，但更細的分法會區分端腦、間腦、中腦、橋腦、延腦等；「大腦」不等同於整個前腦。
• 2026-05-05 確認錯誤：「前腦……細分為端腦和間腦」、「菱腦……細分為後腦和末腦」這裡的術語有明顯對應錯亂。通常是前腦、中腦、後腦；後腦再分成橋腦與小腦所在的菱腦相關結構，並不存在這種寫法中「菱腦細分為後腦和末腦」的標準表述。 → 正確：標準胚胎學分區通常為前腦、中腦、後腦；後腦再分為菱腦相關區域（如橋腦與延腦），不存在「菱腦細分為後腦和末腦」的常見標準表述。
• 2026-05-05 確認錯誤：「中樞神經對其它器官的集中控制……一是通過周邊神經系統傳遞電信號然後在末端的神經肌肉接點用旁分泌調整肌肉的收縮」不正確。神經肌肉接點是神經遞質作用於受體，不稱旁分泌。 → 正確：神經肌肉接點屬化學突觸，由神經遞質作用於肌細胞受體以調控收縮，不宜寫成「旁分泌調整」。
• 2026-05-05 確認錯誤：「通過分泌激素進入血液循環用內分泌調整各種腺體代謝和平滑肌收放，主要用來調控自主神經系統的功能」把神經與內分泌的調控混寫了。自主神經系統主要仍是神經傳導，不是靠腦「分泌激素進入血液循環」來直接調控。 → 正確：自主神經系統主要由神經元直接傳導調控；腦分泌激素屬內分泌調節，與自主神經的直接神經控制不可混為一談。